记忆系统的类型与作用
（一）记忆和健忘的类型
1.陈述和程序性记忆
心理学家经过长期研究发现，记忆和学习根据表现具有不同类型。在我们一生中，我们会学到不少东四，如学到“美国的首都是华盛顿”、“描能抓老鼠”等；我们也记得生活中许多事情，如记得“早餐吃油条”、“昨天听了一堂精彩的生物课”等。这种对事实或时间的记忆叫做陈述性记忆。另外，我们学习弹钢琴、打篮球、系鞋带，即对技能或行为的记忆称为程序性记忆。总的说来，前一种记忆能进入人的主观意识，后一种记忆则不能。但所学到的程序性记忆却能在无意识记忆中得到执行。例如，你可能不记得你第一次如何自行车的情景，但是当你骑上一辆自行车时，你的大脑会记得起立该做什么。另外，陈述性记忆易于形成也容易忘却，而程序性记忆却要经过反复实践才能形成却相对不易被忘却。我们日常所谓的“记忆”常仅指陈述性记忆，而程序性记忆常被我们当做“习惯”。我们现在所论及“记忆”主要指陈述性记忆。
2.短时记忆、长时记忆和工作记忆
在陈述性记忆中，又可分成短记忆和长记忆两种U当存人告诉你一个电话号码时，你可能通过默念数遍而记住这个号码一个很短的时期；如果这个号码很长（国际号码），你就会感到困难。短暂、简单且需反复加强的记忆属短时记忆。 就像当有人打断你的思路时，你就会记不住你正在设法暂时记住的电话号码。然而，如果经过某种特别的努力，你就有可能比较牢固地记住这个号码，这样，记忆就进人了长时记忆，这种记忆持续时间长、容量大，不需重复加强。我们的脑无时无刻都在唤起这种记忆。把新的信息储存成为长时记忆的过程叫做巩固,这一过程并不一定要经过短时记忆来作为中介。最近，神经科学工作者提出一种更深入的短时记忆的概念，即所谓工作记忆，这种记忆指同时在脑的不同部位储入不同类型的短暂信息，因此，我们也不能从意识水平同时知道这些不同的信息。以骑自行车为例来说，执行这一任务需要同时加工许多不同的信息。其有感觉性的，如前面的道路状况、有无汽车穿行等；有的是认知或运动性的，如是否要左转回家、是否要快蹬几下以便上坡等。很难想象所有这些信息会简单地只通过一个短时记忆系统进人脑内。相反，多个感觉，运动皮质区会在同一短时程内加工、存储这些芦胄而我们只注意到其中能引起我们注意的东西。骑自行车过程中进人脑海的许多信需要是暂时的，使用后即失去存储意义。临床上有时会遇到皮质损伤病人存在这样的症状：对经一种感觉系统进入的信息有正常短记忆表现（如能与别人一样记住所看见的数码），对经多个感觉系统进入的信息则有深度短记忆缺失。这也证明脑内确有多处存储短暂信息的地方。
从每个人的实际体验中都能认识到，遗忘是正常和不能回避的。但是，如果是因为脑的疾病或损伤造成记忆严重丧失或不具有学习能力就成为病态，称为健忘症。脑震荡、慢性酒精中毒、脑炎、脑肿瘤和脑卒中都能造成记忆障碍。外伤后记忆丧失常有逆行健忘和顺行健忘两种。逆行健忘指忘掉了伤前的事 情，即忘掉了已知的事物，一般是忘却受伤数月或数年前的事件，对更久远的事情往往能够记忆。顺行健忘是不能记住伤后的事件，如果情况严重，病人将失去学习能力，即使病情较轻，记忆需要巩固的时间也要加长、重复次数要加多。还有一种持续时间更短的遗忘病状称为一过性完全遗忘，即一种突然发生、持续几分钟到几天的顺行健忘，也往往伴有对发作前一些事件的逆行遗忘。这一般由脑缺血或头部受到某种冲击（如足球）所引起。也有报告说，诸如工作紧张、冷浴、服药甚至同房都能引起这种一过性遗忘，可能上述行为均能影响脑血流的缘故。
（二）记忆印迹和不同脑部的作用
上面已经提到，记忆和遗忘有不同类型。但我们的记忆印迹即记忆在脑内存储的位置究竟在什么地方？20世纪20年代美国科学家Karl Lashley利用记忆的大鼠模型（训练大鼠在迷宫中寻找食物）进行实验研究，即通过损毁大鼠脑皮质不同区域和范围来观察其影响记忆的程度。他看到只有损伤大范围才累及记忆而与损伤部位并不相关，所以他认为全部皮质都参与学习和记忆。然而，由于迷宫实验的局限和损伤范围不够精确，他的结论并不完全正确。实际上，学习和记忆功能的确涉及皮质的许多神经元，但非全部皮质区域。到40年代，Lashley最出名的学生Donald Hebb提出如要搞清记忆印迹必须了解外部事件是如何由脑的活动所代表的。他认为，某一事物在脑内的代 表是由那些受该事物激活的全体神经元所组成。他将这些同时活动的神经元称为细胞集合。Hebb认为所有这些神经元都通过相互纤维联系而组合在一起活动。如果这种组合活动尚不牢固，可能即为短时记忆的基础；如果组合活动持续时间够长，就出现前面所说的“巩固”现象，这些神经元就会形成较牢固的突触联系，当其中任一部分受到类似刺激时，所有参与细胞集合的神经元就都能重新活动而唤醒记忆。根据Hebb的理论，记忆印迹可能在有纤维联系的神经元中广泛分布；同时，记忆印迹也与从事相同感受或认知功能的神经元有关。这一理论刺激了神经元网络计算机模型的发展，而模型的运用又使对人脑记忆机制的理解更加深入。
1.陈述性记忆在新皮质的定位
根据Hebb的理论，如果某记忆印迹仅由一种感觉模式的信息所造成，那么，该印迹应该位于与这种感觉有关的大脑皮质部位。例如，由视觉产生的记忆应存储于视皮质中，对猴视分辨的研究证实这样的推理是正确的。经过训练，恒河猴能够通过其不同行为来回答它们所看到的不同物体。熟练以后，如果损伤颞叶下部属于视皮质区的下颞皮质，动物就不再具有这种辨别能力（尽管其视觉功能是完好的），即忘掉了它们以往已经学到的技能。由此可见，IT区既是视觉区又是储存记忆的地方。通过检测IT区单个神经元活动的生理实验也证实这种结论，即此区内确有一些神经细胞对在眼前呈现熟悉面孔这种视觉刺激起强反应，而对不熟悉面孔则反应很弱。这些研究说明，大脑皮质既能加工感觉信息又能储存记忆。
2.对人颞叶的电刺激
颞叶新皮质具有存储陈述性记忆印迹的能力在人类活体研究中也得到证实。加拿大学者Wilder Penfield在行脑外科手术中用电流刺激暴露于手术野的皮质不同部位，而受试者则须告知其主观感受。例如，刺激躯体感觉皮质能使病人产生相应皮肤区的刺痛体验，而刺激运动区则引起肌肉抽动等。然而，当刺激颞叶时会出现更复杂的感觉，常常有幻觉或回忆起过去的体验，类似于颞叶癫癎病人所具有的那些复杂感觉、行为和记忆 模式。Penfield曾描写一个接受颜叶电刺激病人的体验：“我感觉就像在学校的澡堂里,过了几分钟后，他又说他是在“Jacob和Washington拐角的地方”，“看见了他自己“轻的时候”。这些研究说明，颞叶可能起存储记忆的作用。但是，也有不少实验与此有矛盾。例如，有些病人在切除了某些能引起上述感受的颜叶区域后，电刺激其他地方也能引出类似体验，即记忆并未被“切除”。
3.切除颞叶的影响
前面已经提到过，切除猴双侧颞叶可造成“精神失明”的Kluver-Bucy综合征，即表现有某种记忆能力的欠缺。这在某些手术切去部分颞叶的表现中也反映出来。美国曾有一个著名的H. M.病例，患者在27岁时因患严重癫痫而做了约8cm长的双内侧颞叶切除术，涉及皮质及下方的杏仁、前三分之二的海马。手术成功地制止了癫痫发作，也没有损及病人的知觉、智能和人格。然而，患者却有明显的记忆障碍并因此造成不能从事一般人的基本生活。手术后，H.M.出现了对术前数年的逆行健忘，但更严重的是他有极度顺行健忘的表现。他能记住许多童年时发生过的东西，却记不起5min前发生的事情；尽管他的医生照料了他近40年，但医生每次与他相遇时仍然都要重复介绍 自己。因此，医生认为H. M.对事情的忘却速度与其出现一样快。患者不再认得住房周围的路，总是低估自己的年纪，不能辨认自己的照片，等等。h.M.能记起童年往 事，说明术前已形成的长时记忆及其回忆能力并未受损，他的短记忆能力也一定程度地存在），但他完全不能形成陈述性记忆。这一病例证明，加工和提取记忆、短时和长时记忆神经解剖及机制是不同的。
4.内侧颞叶和记忆加工
从上述情况看来，包含有一群相互关系密切结构的内侧颞叶在陈述性记忆的巩固方面起了重要作用。目前已经知道，其中最关键的结构就是海马和临近的皮质区。海马位于侧脑室内侧，其外侧有紧贴嗅沟的三个重要皮质结构：内嗔皮质占据嗅沟的内岸；近嗅皮质占据嗅沟外岸；旁海马皮质更在近嗅皮质的外方。其中，人们往往又把内嗅和近嗅皮质一起称为嗅皮质。内侧颞叶的传入来自大脑半球的联络皮质，包括精度加工各种感觉信息的皮质区域。例如，下颞部的视觉联络区就投射到内侧颞叶，而位于纹状区的 初级视皮质则没有这种投射。这说明，凡是投射到内侧颞叶的都是含有复杂意义的信息，或者说是有行为作用的重要感觉信息而非诸如单纯明暗这样的简单感觉信息。传入信息先到嗅皮质和旁海马皮质，然后到达海马。海马的主要传出结构是穹窿，它从后上折向前，绕着丘脑终止于下丘脑。
上面已经提到切除颞叶的H.M.病例有严重的记忆障碍，但为数极少的病例很难进一步分析涉及这一地区的具体结构与记忆的关系。由于恒河猴的脑子在很多方面与人脑相近，因此，人们常用其来研究人的记忆。现有一种记忆模型，称为延迟非匹配样品试验。试验的做法就是在受试猴面前放一张有若干圆槽的桌子，其中一个槽内放有食物，上盖有某种形状的盖子。经过短期训练，猴子便会很快学会揭开盖子吃到食物。然后进行延迟试验，即在一段时间内不让猴子看见的情况下，除原有的盖槽外，在另一槽中放置食物并盖上另一形状的盖子。对正常猴子来说，它很容易学会从新的槽内拿到食物。这种在DNMS试验中所需要的记忆能力称为认识记忆,因为这需 要判断是否先前见过新的样品。可以认为，如果猴子在数分钟的延迟情况下能执行这一任务，它就一定形成了对样品的长时记忆。正是用这种模型。20世纪80年代美国国立精神卫生院和加州大学的一些学者发现双侧损伤颞叶内侧部可以引起猴子执行DNMS任务的严重困难。如果给予延迟时间很短（几秒钟），猴子执行此任务尚接近正常。这说明在颞叶损伤后，猴子的知觉仍然是完好的，它仍能记得DNMS的程序。随着加长延迟时间，动物在选择非匹配样品方面的错误就越发严重，表现为忘掉了曾给予过它的 样品刺激。这种认识记忆的障碍并无感觉特异性，如果把看样品换成触摸样品。效果也是一样的。与H. M.病例一样，猴损伤颞叶内侧部的模型也主要表现为顺行健忘和长 时记忆欠缺。近来还发现，如果在颞叶内侧部仅仅损毁杏仁，猴子并无上述障碍表现：单独损伤海马也只引起较轻的记忆障碍；最严重的记忆丧失只是在损伤了近嗔皮质后才发生。实际上，海马及围绕嗅沟的皮质共同执行转运来自联络皮质的信息，有人认为它们把卩忆巩固^大脑皮质，也可能作为对多种信息的中间加工站而不仅仅是巩固作用。
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